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典型的共生生物——地衣


□ 黄满荣

  生物在地球上的生活方式各种各样。’有一些物种必须与其他物种生活在一起才能维持它们的繁衍生息,我们称这种生活方式为共生,而地衣是共生现象中最为典型的代表。许多读者可能对地衣并不太熟悉,有些人甚至没听说过它,有些人可能听说过,但根本没见过,不知道它“长相”如何,甚至猜测是不是苔藓类生物。这种现象的存在有多方面的原因,其中很重要的一个原因我们在后文会提到,希望读者们阅读此文后对它们不再陌生。

  那么,地衣究竟是什么样的生物呢?简而言之,它是一类与藻类或者蓝细菌共生的真菌。根据这个定义,地衣并不是单独的一个生物类群,它们在现代分类系统中隶属于真菌界,而苔藓隶属于植物界。因此,虽然它们两者经常生长在一起,甚至有时候“外表”也有点相似,但是它们的亲缘关系实际上非常远。

  为了将这类与藻类或蓝细菌共生的真菌与其他真菌相区别,我们称前者为“地衣型真菌”。地衣型真菌的物种多样性非常丰富。据估计,全球真菌总数达150万种以上,其中大约有20%的真菌、40%的子囊菌为地衣型真菌。绝大部分地衣型真菌(约98%)属于真菌中的子囊菌,其余的小部分(约2%)则属于担子菌。目前已描述的地衣种数估计在17500~20000种之间。

  我们称与地衣型真菌共生的藻类植物和蓝细菌为“光合共生体”,因为它们具有叶绿素,能进行光合作用,在共生关系中负责给它们自身以及地衣型真菌提供养分。参与地衣共生的光合共生体种类相对较少,目前共报道有40个属:藻类植物25个属,包括共球藻、橘色球藻等;蓝细菌15个属,包括念珠蓝菌、真枝蓝菌等。大部分光合共生体既可以与地衣型真菌共生,也可以单独生存,但是共球藻有点特殊,它们几乎总是与地衣型真菌共生。一种地衣型共生菌可以与一种藻类或蓝细菌共生,也可以同时与藻类和蓝细菌共生。在第二种情况下,藻类通常占优势,是主要的光合共生体,而蓝细菌是次要的光合共生体,主要局限分布于被称为“衣瘿”的结构中。

  真菌与藻类的共生关系对两者都有深刻的影响。地衣型真菌的生存繁殖几乎完全依赖于光合共生体。地衣学家现在已经从地衣中分离出并在实验室培养了大量的地衣型菌株,但是所有这些菌株都无法完成其生活史。而共生藻在地衣体内也无法完成其生活史,只有脱离地衣化后才能产生有性孢子。在一些情况下,共生藻和蓝细菌在地衣体内的形态还会发生显著的变化。

  地衣在长期的共生演化过程中,还发展出许多与其他真菌不同的特征,地衣体的分化是其中之一。地衣体在外部形态和组织结构上完全不同于它的任何共生体,它们甚至有类似于高等植物中栅栏组织、厚壁组织等的“组织分化”和一些附属结构。最典型的地衣体分化为若干层次,在解剖结构上可以依次区分上皮层、藻层、髓层、下皮层,以及一些附属结构,如衣瘿、杯点、假根、缘毛等等。当然,这些所谓的“组织”只是由菌丝交织而成,在本质上并不同于高等植物所特有的组织,因而被称为“假组织”。但是,这些假组织可以承担若干的功能,如假根帮助地衣体附着于基物(指支撑地衣生长的物质存在形式)表面;衣瘿里面的蓝细菌可以进行同氮作用,为地衣体乃至生态系统提供氮素营养;而厚壁组织则可以为地衣体提供机械保护。正是因为有了这些组织的分化,地衣在历史上曾被视为植物。

  地衣体在外部形态上的分化大致可以分为三类:壳状、叶状和枝状,但是三者之间存在若干过渡类型。其中,壳状地衣是结构最简单、分化最少的一类,地衣体通常缺乏明显的层次结构,有时仅有薄薄的一层,紧贴于基物表面,或者深入基物的内部,我们只能通过其有性生殖结构——子囊盘或者其分泌的次生代谢产物产生的颜色而获知它们的存在。

  叶状地衣分化较为复杂,它们沿着平行于基物表面的平面扩展,呈叶片状,具有明显的背面和腹面之分,它们通常通过腹面的假根或者脐等附属结构附着于基物。大部分叶状地衣都具有明显的结构分化,从背面到腹面依次可划分为上皮层、藻层、髓层和下皮层等,其中共生的藻或蓝细菌仅仅分布于藻层,其余各层都是由真菌的菌丝形成。而且,大多数叶状地衣有各种各样的附属结构,这些附属结构是地衣学家对地衣进行分门别类的重要依据。也有一些叶状地衣在结构上没有明显的层次,光合共生体与菌共生体混生,这种现象多见于以蓝细菌为光合共生体的地衣。

  枝状地衣是最容易被误认为苔藓或其他植物的一类地衣,它们为灌木状、须状或带状,直立于基物之上或从基物处向下悬垂,通常有明显而且复杂的分枝。大多数枝状地衣的地衣体有分层现象,皮层、藻层和髓层呈环状、由外及里排列成同心圆,有些地衣体的中央为空心。有时有些枝状地衣可以生长得非常长,如一些松萝的长度可以超过2米。

  地衣区别于其他真菌的第二个特征是它们产生的次生代谢产物的多样性。虽然其他真菌也会产生多种多样的次生代谢产物,如著名的青霉素就是青霉等真菌产生的次生代谢产物,但是就独特性和多样性而言,地衣远超其他类群。目前地衣学家和化学家已经鉴定出400多种地衣化学物质,而共生体在单独生长的情况下都不产生这些物质。我们在野外看到的地衣体五颜六色,非常漂亮,就是这些化学物质的功劳。科学家现在还没有完全弄明白地衣为什么要费力去合成这些物质,但是这些物质的生物活性却给人们寻找新的抗生素提供了新的思路。

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摘自:大自然 2011年第01期  
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