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植物繁殖的演化


□ 大卫·迪尔切(David Dilcher)

  大卫·迪尔切(David Dlcher)

  当陆生植物从其藻类祖先演化到拥有最早传粉者的有花植物时,它们是如何繁殖的?谁是花的最早传粉者?世界上最早的花什么样?这些都是简单、直接而又重要的问题。然而,这些问题的答案可能既不简单也不直接,但是对于那些对植物、花及其传粉者充满兴趣的人来说,又的确重要。首先,我们必须考虑,花是陆生植物亿万年来长期演化的结果。在这漫长的演化岁月中,植物的生殖生物学演化机制与陆地动物的演化有些相似:大多数现生陆地动物有着古老的、生活在水中的鱼类先祖;此后,其繁殖方式经历了多种多样的变化,从在水中产下卵和能运动的精子(两栖动物),到能产下已经闭合的受精卵(爬行动物和鸟类),最后到胎生,即胚胎保存在母体内并以乳汁喂养出生的幼仔(哺乳动物)。

  植物也有与动物类似的演化经历。不过,植物登上陆地之后,其繁殖机制就向着与动物完全不同的方向阔步前进了。这是一个“演变”的故事,即从生活在水中的藻类到小型陆生植物,再到种子植物、特别是被子植物,以致形成森林。首先我们必须关注陆生植物的祖先——简单的绿藻。绿藻足如何繁殖的?它们的繁殖方式如何影响了此后陆生植物的演化?

  绿藻是绿色陆生植物的祖先,其繁殖方式可能很复杂,但是我们可以看到它们具有的、保留在陆生植物中的某些趋势。藻类是水生的,它们生活在水中或与水体密切相关的环境中,其运用于生殖的细胞都是能运动的。这种运动的细胞依靠鞭毛游动,通常被称为精细胞或雄性细胞,它们会游向体形更大且不运动的卵细胞或雌性细胞。通过这样的方式,藻类植物的精细胞才能游向其他的藻类植物,并与其实现基因的融合。不论在动物界还是在植物界,这种异体受精作用对于生物演化进程都是十分重要的。

  绿色植物首先以藻席(algal mats)的形式登卜陆地,随后发展到晚志留世(大约4.15亿~4.20亿年前)能够直立生长的陆牛维管植物。在这种直立生长的植物茎的顶端或叶片之间的茎部产生了特化的组织,这些组织成熟后便发育成孢子或生殖细胞,即能够成长为卵细胞和精细胞。这些植物先驱类型产生的卵细胞和能运动的精细胞离得较近,因此当时的自体受精和异体受精作用可能都很普遍。然而对于演化来说,这种情况并不理想,因此在短短几百万年之后,即在大约4亿年前的早泥盆世,早期陆生植物便演化出一系列促进异体受精的繁殖机制。在这种情况下,生活在沼泽中的大型树木产生了含有卵细胞的大孢子和能产生运动精细胞的小孢子。这些树木的大孢子散落在沼泽的浅水中,与此同时,来自这些或其他树木的小孢子也散落在水面。这些孢子在水中自由地漂来荡去,来自不同植株的大孢子和小孢子便可能相遇。实际上,有些大孢子会利用许多的小型丝状体结构捕获聚集的小孢子团。小孢子被抓住并与大孢子极为贴近时就会释放出能运动的精细胞,精细胞便游向大孢子中的卵细胞。这是一个很好的促进异体受精的繁殖体制。这种生殖方式已经在现生的石松类和水生蕨类这两个独立的陆生植物演化系列中演化了两次,目前仍存在于这些类群中。

  几百万年之后,植物继续适应着陆地上经常遇到的严酷而干旱的环境。当水成为卵细胞受精的必要条件时,具有运动精细胞的植物何时何地才能繁殖便受到限制。今天的许多陆生蕨类植物便因此受限,其运动精细胞游向静止的卵细胞的过程仍需要水的存在。因此我们看到,大多数蕨类植物生长在湿润或多水的隐蔽环境中;只有极少数蕨类,由于其自身条件的特殊性,能够适应干旱环境。

  演化出可以由风传播的前花粉和种子,是使陆生植物从对地表湖泊、池塘等水体的依赖中解放出来的重大创新。这一事件发生在大约3.7亿年前的晚泥盆世。这一新进展涉及将卵细胞保留在亲本植株内,亲本植株的卵细胞周围还能产生一些组织,以保护卵细胞及其受精后发育的胚,并提供必要的营养。前花粉的雄性细胞仍能运动,它们包含在小孢子中,并依靠风的传送得以靠近大孢子。一些专门适应这种新型生殖方式的特化现象也演化出来;雄性器官会生出成千上万甚至数以百万计的小孢子;与此同时,保存大孢子和卵并储存营养物质的器官为小孢子预留一个狭小的入口和通道,还产生一种充填在入口处并暴露于外的黏液滴,用于捕获随风传送的小孢子。这些小孢子被称为前花粉,这种从珠孔延伸出来的黏液被称为授粉滴。事实上,这种很早出现的似花粉的细胞或前花粉含有能运动的精细胞,一旦其根状管萌生并伸人储存营养物质的组织中便可得到滋养。似花粉(或前花粉)一旦落在授粉滴上,就会缩回到靠近卵细胞人口处的小室内,并在那里成长为管状幼芽。幼芽穿透靠近卵细胞的组织,起到类似于根的作用,即在运动精细胞发育期间将营养物质输送给正在发育的前花粉。在精细胞被释放出来并向下游到卵细胞入口处、从而完成授粉作用之前,前孢粉可以存活几天、几周或几个月。在游向卵细胞的过程中,这些游动的精细胞仍然需要借助最少量的液体。如今,这种古老的授粉方式仅见于两类种子植物,即苏铁和银杏。这是陆生种子植物中演化出的最早的授粉机制,也是古生代占统治地位的授粉方式。苏铁类和银杏类祖先的化石记录都可以上溯到古生代晚期,即大约2.6亿年前的晚二叠世。

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摘自:大自然 2011年第02期  
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