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不识庐山真面目——神秘的牙形动物


□ 俞彦 张朝霞

  地球已经有大约46亿年的历史。在地球生命演化的舞台上,曾经有无数生物闪亮登场,其中绝大部分先后出现并相继绝灭了。如果以直立行走作为人类出现的标志,最早的人类大约出现在400万年前,因此,人类与地球生命大家庭的绝大多数“前辈”无缘相识。然而,这些“前辈”生物并非全部消失得无影无踪,在漫长的地球历史中,总有一些生物的遗体或遗物因为偶然的机会,以化石的形式保存在地层中。通过研究化石,人类逐渐认识了一位又一位“前辈”。随着化石资料的不断积累,古代生物的形象日趋丰富、完整、清晰,人类对史前生命及其演化进程的认识也不断深入。然而,时至今日,人类对很多古生物仍然知之甚少,甚至无法给它们做一个看似简单的形态描述,它们究竟多大,多高,形状如何?牙形动物便是这样一类重要而又充满神秘色彩的古代生物。

  扑朔迷离的身世与模样

  1856年,潘德尔首次发现并报道了牙形石化石,此后的化石发现与研究可谓源源不断。曾有报道称在苏联西伯利亚前寒武纪地层中发现了牙形石,但目前公认的最早的牙形石化石发现于约5.4亿年前的早寒武世地层中,与著名的小壳动物化石保存在一起。目前的化石发现表明,奥陶系地层中的牙形石已经非常丰富,显示出其演化历程中的第一个繁盛时期。在距今约4亿年前后的泥盆纪,牙形石又经历了一次大繁荣;进入二叠纪,牙形石风光不再,处于衰落时期;在三叠纪经历了最后的繁盛期后,到约2亿年前的三叠纪末,牙形石便全部绝灭了。屈指算来,牙形动物作为一个大类在地球上繁衍了至少3.4亿年,也算是演化得比较成功的了。有趣的是,就在牙形动物黯然退出地球生命舞台的时候,恐龙家族正蓬勃兴起。

  牙形动物不仅存在时间长,它们存在的证据——牙形石——在地层中的分布也十分广泛。然而,时至今日,牙形动物的分类位置如何?它们究竟何种模样?这些看似简单的问题仍然没有定论。

  最初,潘德尔认为牙形石是鱼类的牙齿,后来有人提出牙形刺可能是环节动物的颚器,也有人认为是腹足类的齿舌等。这些假说基本上是将牙形石化石的形态特征与现生动物类比而做出的推断。目前科学家普遍认为,牙形石是一类已经绝灭的海生动物体内的骨骼化石,牙形石的“主人”也被称为牙形动物,它们是身体两侧对称、海生游泳的原始脊椎动物,其分类位置和亲缘关系目前仍需探索

  研究人员曾在北美和欧洲晚石炭世的黑色页岩中发现不同形态的牙形石成行、成对有规律地排列在一起,这种组合被称为牙形石集群(自然集群),很可能代表了它们在牙形生物活体内时的位置和排列组合情况。例如,20世纪50年代在美国石炭纪地层中发现了多个牙形石集群,其中一个由一对舟刺(Gondolella)、两对尖枪刺(Lonchodina)和四对矛刺(Lonchodus)组成;20世纪60年代发现于德国晚石炭世地层中的牙形石集群也由形状不同的多对牙形石组成。这些牙形石集群都保存在页岩中,化石为原位保存,不仅清晰完整,而且显示出彼此具有特定的组合关系,具有极高的研究价值。不过,即使将这些牙形石集群视为一个整体,其规模仍然很小,最大的长约9毫米、宽2~3毫米。由于与牙形刺集群相连的肌肉、组织等软体部分早已腐烂消失,没有留下有价值的痕迹,研究人员仍无法断定牙形石集群究竟构成了怎样的器官或个体。

  2010年11月,在美国丹佛召开的美国地质协会年会上,有研究人员以海报论文的形式讨论了牙形动物的研究进展。研究者认为,牙形动物体长可能超过10厘米,体型纤细,估计其与现生的鳝鱼、八目鳗或鳗鱼“沾亲带故”,它们在体型和生活方式上可能很相近。然而,科学家至今还无法找到可与牙形动物相比较的现生近亲生物类群,因此,牙形动物仍然充满神秘色彩。

  千姿百态的牙形石

  牙形石又叫牙形刺,主要成分是磷酸钙,由细晶磷灰石和有机基质等组成。从外形看,牙形石通常呈锥形、梳形、多刺状、冠状及多种不规则形状,很像某些鱼类的牙齿或环节动物的颚器,牙形刺之名正是因此而得。牙形石通常分散保存在地层中,它们的个体很小,一般只有0.3~2毫米,最小的甚至不到0.1毫米,最大的通常也不到7毫米。别看它们个子小,却千姿百态、玲珑精致。人们根据牙形石外形特征和结构的复杂程度,将其分为三种主要类型:单锥型、复合型和台型。

  单锥型 通常是牛角状或略弯曲的锥状,一般表面光滑或具有粗细不等的纵向纹饰。大致可分为两部分:细长的齿锥和膨大的基部。齿锥又叫主齿,一端与基部相连,另一端逐渐收缩成尖顶;基部包含一个向内凹陷的、深浅不等的基腔。为了描述和研究的方便,一般将具齿的一面称为口面;相反的一面,即有基腔的一面,称为反口面。齿锥横断面的形状以及基腔的形态、大小等特征都是重要的鉴定依据。

  复合型此类型的牙形石通常具有一个较大的主齿,主齿基部或从基部延伸的齿突上往往生有较小的细齿。根据齿突的形状,复合型牙形石又可分为耙型和片型两类。耙型的齿突呈棒状,细齿互相分离、大小不等,形状类似农具中的钉齿耙。片型的齿突呈片状,齿片通常薄而高,细齿分离、密集或愈合排列。

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摘自:大自然 2013年第04期  
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