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植物细胞内的海洋——液泡


□ 武延生

  液泡是细胞内的常见细胞器,但人们对这种细胞器的认识存在一定的片面性。我们经常见到的液泡是存在于陆生植物已分化细胞中的液泡,一般是一个,占细胞的绝大部分体积。但这个状态不是一成不变的,针对一个具体的植物细胞而言,液泡也有一个演变的过程。在细胞的分化程度较低时,液泡的体积较小、数量较多,而后这些小液泡通过彼此合并,体积逐步变大、数量逐步变少,在成熟细胞内合并成了一个大液泡。用染料中性红将小麦根尖细胞内的液泡染成红色,液泡的这种变化趋势就很明显地展现在眼前了。靠近根尖生长点的细胞内液泡较小而多,随着向伸长区的靠近,这些液泡变得大而少,直至形成两三个或一个大的液泡。

  液泡不是区别植物细胞和其他细胞的标志性特征,植物细胞中不一定都存在液泡,有些低等植物,如藻类植物(裸藻、甲藻和金藻等),其细胞内的液泡大多不甚明显。液泡也可能存在于动物、真菌甚至细菌的细胞内,如在动物细胞内有与胞吞、胞吐相关的液泡,真菌细胞(如酵母)内有与酸碱度控制、营养物质储存有关的液泡,而细菌中也有负责储存营养物质的液泡。陆生植物成熟细胞内的液泡在细胞的生命活动中无疑发挥着更为基础和广泛的作用,如作为代谢物质的仓库、稳定细胞质酸碱度和给细胞提供膨压等,其中最为基础的作用是作为“代谢仓库”。

  一个很有趣的现象是,尽管液泡占据细胞的绝大部分体积,但并不是把细胞质都挤到一边,而是把细胞质分割开来,使细胞质与液泡的接触面积增大,这样就可以使不同区域的细胞质与液泡更加方便地进行物质交换。

  生命起源于海洋,所有支撑生命活动的生化反应都在水中进行,陆生动物的成功之处在于发展出了有效保持水分的措施,从而让细胞浸泡在封闭循环系统的血液“海洋”里。植物没有类似于动物的封闭循环系统,它的导管在植株的顶端是开放的。细胞内的原生质是不能离开水生活的,液泡可能就是移到细胞内部的“海洋”。这就不难理解藻类植物的细胞内没有明显液泡的事实了,因为这些植物本来就生活在水里,不需要把“海洋”搬到细胞内。至此,我们不得不感叹自然选择的神奇力量, 自然选择完全是随机进行的,没有上帝或神的干预,只是简单地随机变异出一种结构,适应的留下来,不适应的被淘汰掉,如此而已,但却创造出了令人惊叹的奇迹。

  图片中还反映出一个问题,即陆生植物细胞内的液泡为什么会有这样一个变化过程,如果直接形成一个或两三个液泡,让细胞质与细胞内的海洋充分接触,岂不是更好?这需要借助海克尔的“生物重演律”来解释。生物重演律是这样表述的:生物个体的发育简短而迅速地重演其系统发生过程,即细胞的发育过程也在简短而迅速地重复着它祖先的进化过程。从进化史的角度来看,远古时候细胞内的液泡小而多,在地理环境沧海桑田的变迁中,它们生活环境中的水可能越来越少,在一代一代的繁衍中,液泡变大的变异细胞保留下来,其他细胞继续在水中生活或者死掉。生物在进化过程中,有利的变异一点一滴地积累,若干代后才会形成明显的改变。两代之间如果发生重大的变异;这些变异个体一般是难以存活的,从化石中反映出来的生物演化史也证实了这一点。所以,对一个具体的生物或者细胞来说,其发育和成长的过程是在重复祖先的进化历程,即重复它们来时的路。这正如人在学会行走之前要先爬行一段时间一样,因为我们的祖先曾经有过一段漫长的爬行阶段。从经济学的角度来看,这是一种浪费,但这个浪费又是必不可少的,这确实是自然选择的一个缺陷。

  既然动物、真菌和细菌细胞中的液泡功能各异,那么为什么又都称为“液泡”呢?这就涉及到液泡来源的问题了。液泡不是独立存在的,而是和其他膜性(即由生物膜包被)细胞器,如高尔基体、内质网和溶酶体等,在起源、结构和功能上是高度相关的。它们之间一般的联系是:在内质网内合成蛋白质,后转移到高尔基体中进行加工,加工后的蛋白质在高尔基体的反面位置以膜泡的形式脱离开来。这些小膜泡或者与质膜融合将小膜泡内的蛋白质分泌到细胞外,或者停留在细胞内。一部分停留在细胞内的小膜泡将摄入的物质消化,即溶酶体;如果这些细胞内的小膜泡体积逐步变大,就形成了所谓的液泡。

  (作者单位:邢台学院生物化学系)

  更正:本刊2012年第5期P60右栏最后一行“角雌鱼”应为“角艘觫雌鱼”;P62左栏第8行“8个新种”应为“8个新种(参见P61图C~J)”;P63左栏倒数第5行,“发现的种”应为“首次发现的种”;P64页右栏第2行“年东海”应为“东海”:P65页第18行“Argonautaargo”应为斜体:P76页右栏第2行,“据他观察”应为“据她观察”。特此更正,敬请谅解。

  (本刊编辑部)

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摘自:大自然 2012年第06期  
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